| Saltens flora på Internett | Tilbake | Logg inn |
Mats G. Nettelbladt
Diakonv. 41,
8013 Bodø
ABSTRACT
Nettelbladt, M.G. 2000: Botany seminar in Bodø, April 8, 2000. Polarflokken 24 (1): 119-122.
This year, Stefan Ericsson from Umeå University, Sweden, was invited. A summary is given of his talks on the ongoing floristic survey of Västerbotten, Sweden and taxonomic problems and present knowledge of Ranunculus auricomus coll. in the Nordic countries - well studied in Sweden and Finland, and largely neglected in Norway and Denmark.
I botanikkmiljøet i Salten har vi i ei årrekke regelmessig arrangert planteseminarer på Høgskolen i Bodø. I vår inviterte vi for første gang en foredragsholder. Vi ba Stefan Ericsson fra Umeå universitet om å komme for å fortelle om det mangårige floraregistreringsprosjektet i Västerbottens län, og ikke minst for å lære oss nyresoleiene å kjenne. Ikke mindre enn 15 personer møtte opp fra kl 11 - 18!
Det første foredraget, om prosjektet i Västerbotten, var svært interessant. Vi fikk høre om helikoptertransport ut til ukjent terreng med registreringer over flere dager, spennende møter med lokalbefolkninga, uforutsette nyfunn langt fra kjente forekomster, østlige og for oss ukjente arter, og arter som er sjeldne i Västerbotten og vanlige hos oss.
I mange år er det arrangert inventeringsläger eller helgesamlinger som vi heller kaller det. Da tilbys gratis losji. "Lägren" varer ikke bare over helger, men gjerne ei uke i slengen. Folk kan komme og dra som de vil. Alle tar med seg sine kunnskaper, store eller små. (Som angitt et annet sted i bladet satser vi i Salten Naturlag på to helgesamlinger allerede i sommer.)
Det mest bejublete foredraget var imidlertid det om nyresoleier Ranunculus auricomus coll. som nærmest hadde form av et multimediashow! Her var Stefan i sitt ess! Han viste lysbilder, lysark, herbarieark og en masse pressa basalblad. Det hele ble rundet av med praktiske øvelser da alle fikk et laken, med en masse basalblad av samme art som så skulle sorteres etter bladsyklus. Alle gikk inn for dette med liv og lyst, og det gikk etterhvert opp ett og annet talglys for de fleste.
Sjøl om Stefan hadde en artikkel i Polarflokken allerede for tolv år siden (Ericsson 1988), så er det sikkert få som husker den. Jeg skal derfor her etter Stefans foredrag gjengi en del fra nyresoleienes liv og levnet. En del har jeg henta fra Ericsson (1995).
I likhet med for eksempel marikåper (Alchemilla), svever (Hieracium) og løvetenner (Taraxacum) er nyresoleiene såkalte apomikter. Dette er planter som i prinsipp setter frø uten befruktning, på sett og vis en type vegetativ formering der alle morplantens egenskaper overføres til avkommet, som blir genetisk helt likt mora. Dette stemmer imidlertid ikke helt for nyresoleiene som heller kan kalles pseudogame apomikter. For å utvikle frø - nærmere bestemt frøhviten (endospermen) - trenger de faktisk å pollineres av en annen plante, og hvilken som helst småart av nyresoleie duger. Avkommet, dvs.selve frøplanten, blir likevel identisk med mora!
Hvordan kan dette henge sammen? Svaret er at pollenet ikke befrukter eggcellen. Det pollenet gjør er å gi signal til frøhviten om å utvikle seg, slik at frøet får næring. I karbohydratrike omgivelser begynner så frøet å vokse og modnes - uten noen forutgående reduksjonsdeling av eggcellen.
Nyresoleienes pseudogamiske levemåte ble oppdaget så seint som på 1930-tallet, av tre forskere uavhengig av hverandre. Sveitseren Koch (1933) var den første som skilte ut småarter og beskrev dem som arter. På kontinentet har man stort sett fortsatt med dette, og det anbefales også av tyske Borchers-Kolb (1983) i hennes utførlige analyse av nyresoleiekomplekset i Bayern i Tyskland. Også i Norden forsøkte man først å beskrive småartene som arter (5 arter ble tidlig beskrevet av den toneangivende finske forskeren Marklund). Etterhvert gikk Marklund (1954) over til å betrakte småartene som underarter av fire hovedarter, noe som fikk andre til å følge etter. Seinere innsikt i nyresoleienes forplanting støtter imidlertid konklusjonen til Borchers-Kolb. Stefan Ericsson behandler nå småartene som arter (Ericsson 1992), noe som også vil bli gjort i Flora Nordica (del 2 som beregnes utgitt i 2001).
De apomiktiske småartene er mange. Det er beskrevet 600 bare i Norden, og de er stabile sett i et perspektiv av flere hundre år. Derimot kan sannsynligvis seksuell forplanting faktisk skje en gang iblant! Man har også funnet noen seksuelle småarter. De er alle diploide. Ingen slike ersålangt funnet i Norden.
Normalt er nyresoleiene tetraploider (2n=32), eller med høyere kromosontall. For å vise hvordan nyresoleiene kan danne nye småarter, utførte sveitseren Nogler (1982, 1984) eksperiment med abnorme tetraploide morplanter, hvor eggcellene hadde gjennomgått en reduskjonsdeling. Dette resulterte i apomiktiske dihaploider, det vil si diploider med moras halve kromosomsett (altså 2n=16). Disse dihaploidene hadde dårlig overlevelsesevne og de er sannsynligvis ekstremt sjeldne og kortlivet i naturen. Likevel antas dette å kunne være måten nye småarter av nyresoleiene oppstår på.
Ved et par anledninger er det funnet naturlige, diploide småarter. Den ene, Ranunculus boecheri fra Grønland, kan ha vært seksuell eller muligens en dihaploid! Det kan altså ha vært en av de ovenfor beskrevne kortliva dihaploidene som Bøcher (1938a, 1938b) var så heldig å finne!
Småartene sjøl har altså ingen mulighet til å krysse seg, og viser ingen gradvise overganger. Omkombinasjon av arveanlegga kan bare skje via eventuelle dihaploider, men avkommet av disse gir heller ikke opphav til gradvise overganger, men til nye småarter som har samme forplantingsmekanisme som tidligere nevnt. Småartene kan ikke fordeles som underarter under noen få "hovedarter" som i Marklunds system, men kan muligens ordnes morfologisk i et større antall grupper. Borchers-Kolb (1983, 1985) har foreslått 15 grupper for småartene i Bayern i Tyskland.
Nyresoleienes særegne forplantingsmekanisme gjør det umulig å bruke den tradisjonelle inndelinga i fire arter for disse plantenes utvikling. Dette fordi småartenes slektskap danner et komplisert nett, ikke et klassisk slektstre. En må heller, som Stefan gjør, ty til sammenlikninger med en komplisert vev, der tilfeldighetene rår for hvordan et seksuelt avkom skal oppstå med helt tilfeldige foreldre.
Et stort problem ved eksaminering av nyresoleiene er mangelen på bestemmelsesnøkler. Sjøl for et område der småartene er godt kjent, er det umulig å lage nøkler. En mulighet er som tidligere nevnt å lage grupper, som så kan nøkles ut. Før eller siden må en bruke sammenlikningsmetoden, og her er en helt avhengig, av gode innsamlinger eller av svært gode bildeserier. Bladsyklus og fruktfeste (torus) er helt avgjørende.
Alle kjenner sikkert nyresoleienes karakteristiske, mer eller mindre nyreforma basalblad. Individer av en og samme småart har imidlertid ikke nøyaktig like basalblad. Blada utvikler seg gjennom sesongen fra først å være lite flika, så blir de mer flika utover sommeren, for så mot høsten å bli "helere" igjen. Denne utviklinga kaller vi bladsyklus, og den er spesiell for hver enkelt småart. I moderne arbeider fra f.eks. Sveits og Østerrike har en ordnet ulike bladsykler i skjemaer, slik at en lettere kan definere bladsyklusens kompliserte forløp hos småartene.
Den andre viktige karakteren er fruktfestene, noe som ikke ble kjent før på 1960-tallet (Julin & Nannfeldt 1966). Fruktfestets utforming er dessverre ikke unik for de ulike småartene, men gir likevel svært gode peikepinner for bestemmelsen. Fruktakselens øvre klubbeformete del, gynocliniet, er tett besatt med "pigger", karpelloforer (skaftet til de enkelte fruktene), som varierer sterkt fra småart til småart. Nedenfor gynocliniet og fruktfestet mot stilken er det hos visse arter et mellomrom, intervallum, som varierer i lengde. Lengst nede fins et kort parti, androcliniet, der støvbærerne er festa. De viktigste karakterene hos torus er dennes størrelse og form, grad av behåring (glatt til strekt håret), karpelloforenes antall og form, og lengda av (eventuelt) intervallum.
Forskningsinnsatsen, og dermed antall småarter som er beskrevet, varierer sterkt mellom de nordiske landa. I Sverige og Finland har det vært forsket på nyresoleier i mer enn 50 år, mens det ikke har foregått slik forskning i Danmark og Norge. Nedenstående oversikt viser de store forskjellene. Grunnen til at Nord-Norge har flere småarter angitt, 15 ulike, enn resten av landet skyldes feltarbeid av et par finlendere.
Totalt antall beskrevne arter for de nordiske landa er: Sverige 336, Finland 310, Norge 17 og Danmark 3. Et eksempel hver på de artsrikeste provinsene: Södermanland 242, Åland 90 og Finnmark 11, mens fire danske provinser med én art hver.
En god del av de svenske småartene fins sikkert også i Norge, men på grunnlag av et norsk materiale er det ikke mulig (som det er blitt prøvd) å bestemme seg fram til beskrevne arter i svenske artikler, når den totale nyresoleiefloraen er så elendig undersøkt i Norge. Sjøl i Nordland med åtte kjente arter, kan en rekne med at 80 % av småartene er ubeskrevet.
For å komme videre i arbeidet med de norske nyresoleiene trenges gode og rikelige nyinnsamlinger, gjerne så mange som ti ark fra hvert bestand. Planten må "skjæres opp", slik at alle basalblad er festa til planten. Eksemplarer uten fastsittende basalblad er verdiløse!
En må være nøye med samletidspunkt, men det er umulig å angi dato, for en må ta hensyn både til fenologiske og høgdemessige forhold. Et stikkord kan være "mellomsesong", det vil si at fruktene må ha begynt å utvikles, men de første basalblada må ikke ha visnet ennå.
Både Stefan Ericsson og jeg håper nå på at Polarflokkens lesere kan hjelpe til, i alle fall på sikt, med å dekke de kvite flekkene i den nordnorske nyresoleiefloraen! Belegga kan enten sendes Tromsø Museum eller til undertegna.
Forhåpentlig kommer det inn et godt, norsk materiale, som gjør det mulig å bestemme (eller beskrive) artene. Jeg håper i tillegg Stefan etter hvert kan føre artene til grupper som kan gjenkjennes også av "vanlige" botanikere.
Borchers-Kolb, E. 1983: Ranunculus sect. Auricomus in Bayern und den angrenzenden Gebieten. I. Allgemeiner Teil. Mitt. Bot. Staatssamml. München 19:363-429. München.
Borchers-Kolb, E. 1985: Ranunculus sect. Auricomus in Bayern und den angrenzenden Gebieten. II. Spezieller Teil. Mitt. Bot. Staatssamml. München 21: 49-300. München.
Bøcher, T.W. 1938a: Biological distribution types in the flora of Greenland. Meddelelser om Grønland 106 (2). København.
Bøcher, T.W. 1938b: Cytological studies in the genus Ranunculus. Dansk Botanisk Arkiv 9 (4). København.
Ericsson, S. 1988: Ranunculus auricomus - gruppen (nyresoleie) på Nordkalotten. Polarflokken 12 (2): 166-172. Tromsø.
Ericsson, S. 1992: The microspecies of the Ranunculus auricomus-complex treated at the species level. Annales Botanici Fennici 29: 123-158. Heslsinki.
Ericsson, S. 1995: Några taxonomiska notiser om majsmörblommor. Svensk Botanisk Tidskrift 89: 19-31. Uppsala.
Julin, E. & Nannfeldt, J.A. 1966: Der Formenkreis des Ranunculus auricomus L. in Schweden. III. Sippen von R. auricomus s.str. aus Uppland. Arkiv för Botanik, ser. 2, 6 (4). Stocholm - London - Paris.
Koch, W. 1933: Scweizerische Arten aus der Verwandschaft des Ranunculus auricomus L. Berichte der schweizerischen botanischen Gesellschaft 42: 740-753. Bern.
Marklund, G. 1954: Fröbildning utan befruktning och därmed sammanhängande mångformighet hos växter. Societas Scientiarum Fennica, Årsbok 31 B (3):1-23. Helsinki.
Nogler, G.A. 1982: How to obtain diploid apomictic Ranunculus auricomus plants not found in the wild state. Botanica Helvetica 92:13-22. Basel.
Nogler, G.A. 1984: Genetics of apospory in apomictic Ranunculus auricomus. V. Conclusion. Botanica Helvetica 94: 411-422. Basel.